Resumen de Digestión y Absorción de Macromoléculas: Carbohidratos, Lípidos y Proteínas

RESUMEN: DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE MACROMOLÉCULAS: CARBOHIDRATOS, LÍPIDOS Y PROTEÍNAS

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1. ¿Cómo está estructurado el sistema digestivo, para la digestión y absorción de los alimentos?

El sistema digestivo está constituido por el tracto gastrointestinal (GI) y por una serie de estructuras accesorias. El tracto GI incluye cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Las estructuras accesorias son los dientes, lengua, glándulas salivales, páncreas, hígado y vesícula biliar. En conjunto, son responsables de la digestión y absorción de los alimentos.

▪Digestión: Proceso por el que el alimento se descompone en componentes lo suficientemente simples para ser absorbidos en el intestino.

▪Absorción: Captación de los productos de la digestión por los enterocitos y su posterior absorción en la sangre.

• Boca, estómago y duodeno se encargan del proceso inicial de la mezcla del alimento ingerido y de iniciar la digestión.
• En el duodeno, las secreciones biliares y pancreáticas acceden a través del colédoco.

• El intestino delgado es la principal zona digestiva: en el yeyuno continúa el proceso digestivo y empieza 

  el proceso de absorción, que continúa en el íleon.

• El intestino grueso (ciego, colon y recto: principalmente el colon) está implicado en la absorción y 

  secreción de agua y electrolitos.

2. ¿Cuál es la secuencia de procesos que lleva a cabo la digestión?

1. Lubricación y homogeneización del alimento con líquidos segregados por las glándulas del tracto GI, comenzando en la boca (bolo alimenticio).
2. Secreción de enzimas, cuya función principal es descomponer las macromoléculas en una mezcla de oligómeros, dímeros y monómeros. Todas las enzimas digestivas son hidrolasas.
3. Secreción de electrolitos, iones de hidrógeno y bicarbonato en diferentes partes del tracto GI para optimizar las condiciones para la hidrólisis enzimática.
4. Secreción de ácidos biliares para emulsificar los lípidos de la dieta, facilitando la hidrólisis enzimática y la absorción.
5. Hidrólisis adicional de oligómeros y dímeros en el yeyuno mediante enzimas ligadas a la superficie de la membrana (yeyuno).
6. Transporte específico del material digerido a los enterocitos y, de ahí, a la sangre o linfa.
7. Reciclado de los ácidos biliares. Absorción de los AGCC producidos por la fermentación de bacterias del colon.
8. Reabsorción de agua y electrolitos.

1. La digestión comienza en la boca donde los alimentos se mastican y se mezclan con la saliva que contiene enzimas que inician el proceso químico de la digestión, formándose el bolo alimenticio.
2. La comida es comprimida y dirigida desde la boca hacia el esófago mediante la deglución, y del esófago al estómago, donde los alimentos son mezclados con HCl que los descompone, sobre todo, a las proteínas desnaturalizándolas. El bolo alimenticio se transforma en quimo.
3. Debido a los cambios de pH en los distintos tramos del tubo digestivo, se activan o desactivan diferentes enzimas que descomponen los alimentos.
4. En el intestino delgado el quimo, gracias a la bilis secretada por el hígado, favorece la emulsión de las grasas y gracias a las lipasas de la secreción pancreática se produce su degradación a AG y glicerol. Además, el jugo pancreático contiene proteasas y amilasas que actúan sobre proteínas y glúcidos. La mayoría de los nutrientes se absorben en el intestino delgado. Toda esta mezcla constituye ahora el quilo.
5. El final de la digestión es la acumulación del quilo en el intestino grueso donde se absorbe el agua y posteriormente defecar las heces.

3. Establezca las diferencias entre la digestión de carbohidratos, lípidos y proteínas.

Carbohidratos: En la boca comienza la hidrólisis de polisacáridos como almidón y glucógeno por amilasa salival, que actúa muy breve porque el jugo gástrico la inactiva.

• En el intestino, la amilasa pancreática hidroliza el almidón en maltosas, maltotriosas y dextrinas límite, que van a ser hidrolizadas a glucosa libre por isomaltasa y maltasa-glucoamilasa del borde en cepillo.
• La sacarosa es desdoblada por sacarasa del complejo sacarasa-isomaltasa. La lactosa es hidrolizada por la lactasa de lactasa-florizina hidrolasa.

Lípidos: Triacilglicéridos, fosfolípidos, ésteres de colesterol y vitaminas liposolubles (A, D, E y K). Su digestión es favorecida por las sales biliares, que los incorporan en micelas que se mantienen en suspensión en el medio acuoso del contenido intestinal y ofrece una gran superficie al ataque de enzimas hidrolíticas.

• Triacilglicéridos: Comienzan a digerirse en la boca por la lipasa salival, con acción insignificante. En el estómago, la lipasa gástrica ataca uniones éster de AG en C1, dejando 1,2-diacilgliceroles, 2- monoacilgliceroles y AG libres. Presencia no esencial. En el duodeno, las sales biliares emulsionan lípidos y la colipasa quita la capa que forman las sales biliares, permitiendo que actúe la lipasa pancreática. Producto final: AG libres y 2-monoacilgliceroles. Se liberan muy pocas cantidades de glicerol.
• Fosfolípidos: Actúa la fosfolipasa A2, dejando lisofosfolípido y AG libre.
• Ésteres de colesterol: Actúa la colesterol esterasa, dejando colesterol y AG libre. También hidroliza triacilgliceroles y ésteres de vitaminas A, D y E. Depende de sales biliares.

Proteínas: La hidrólisis inicia en el estómago, donde el HCl desnaturaliza proteínas y la endopeptidasa pepsina las escinde en polipéptidos.

• En el duodeno, las endopeptidasas tripsina (tripsinógeno activado por la enteropeptidasa), quimotripsina y elastasa de jugo pancreático reducen los polipéptidos a trozos más pequeños.
• Actúan las exopeptidasas carboxipeptidasas pancreáticas y aminopeptidasas intestinales. Dos dipeptidasas que están en el borde en cepillo catalizan la hidrólisis de dipéptidos. Productos finales: aa libres, di y tripéptidos.

4. Establezca las diferencias entre la absorción entre carbohidratos, lípidos y proteínas.

Carbohidratos: Solo se absorben monosacáridos. D-glucosa es captada en la mucosa intestinal por un cotransportador Na+-glucosa (SGLT1) dependiente de la bomba de sodio (Na+,K+-ATPasa). Lo mismo ocurre con la galactosa. Fructosa es absorbida por transporte facilitado (GLUT5). Desde la mucosa al intersticio pasan por transportadores GLUT2.

Lípidos: La hidrólisis total no es indispensable para la absorción, en la que participan las sales biliares. Se incorporan productos de digestión parcial, solubilizados en micelas (ácidos biliares, fosfolípidos y monoacilglicéridos). Glicerol y AG de menos de 10C difunden pasivamente, pasan directamente al sistema porta. Las células de mucosa completan la hidrólisis de productos incorporados sin degradar y resintetizan triacilgliceroles que pasan a los vasos linfáticos incluidos en quilomicrones. El colesterol absorbido es incorporado a quilomicrones. Los fosfolípidos son degradados y sus productos incorporados a la célula.

Proteínas: En condiciones normales, solo se absorben aa libres. Los mecanismos de transporte activo de aa y dipéptidos o tripéptidos a los enterocitos son similares a los descritos para la captación de glucosa. En la membrana del borde en cepillo, los simportadores dependientes de Na+ que median la captación de aminoácidos dependen de la actividad de Na+,K+-ATPasa. El simportador dependiente de H+ PEPT1 está presente en la superficie del borde en cepillo para el transporte activo de los dipéptidos y tripéptidos hacia el interior de la célula. Los transportadores independientes de Na+ están presentes en la superficie basolateral, permitiendo el transporte facilitado de aminoácidos hacia la vena porta. Sistemas de simportadores para la captación de L-aminoácidos desde la luz intestinal:

• Simportador de aminoácidos neutros para aminoácidos con cadenas laterales cortas o polares (Ser, Thr, Ala).
• Simportador de aminoácidos neutros para las cadenas laterales aromáticas o hidrofóbicas (Phe, Tyr, Met, Val, Leu, lleu).
• Simportador de iminoácidos (Pro, OH-Pro).
• Simportador de aminoácidos básicos (Lys, Arg, Cys).
• Simportador de aminoácidos ácidos (Asp, Glu).
• Simportador de β-aminoácidos (β-Ala, Tau).

Enfermedad de Hartnup: Trastorno hereditario con alteraciones intestinales de la absorción de aminoácidos y la pérdida urinaria de aminoácidos neutros.

DIGESTIÓN: PRINCIPALES ENZIMAS QUE PARTICIPAN

• Ptialina o amilasa salival: Endoamilasa, cataliza hidrólisis de uniones glucosídicas α-1→4 del interior de la molécula, pH óptimo alrededor de 7,0, requiere Cl-. Su acción es limitada: es inhibida en el estómago por la acidez del jugo gástrico.
• Pepsina: Endopeptidasa del jugo gástrico, pH óptimo de 1,0 a 2,0, lleva a cabo la hidrólisis parcial de proteínas (principal acción digestiva en estómago). Secretada como pepsinógeno, activado por H+; la pepsina actúa autocatalíticamente sobre pepsinógeno.
• Lipasa gástrica: Secretada por células del fundus, hidrólisis de uniones éster externas de triacilgliceroles.
• Tripsina: Endopeptidasa del jugo pancreático, ataca selectivamente uniones al carboxilo de lisina y arginina; pH óptimo 8,0 a 8,5; secretada como tripsinógeno, activado por enteropeptidasa y por autocatálisis.
• Quimotripsina: Endopeptidasa del jugo pancreático, prefiere uniones al carboxilo de aa aromáticos; secretada como quimotripsinógeno, activado por tripsina.
• Carboxipeptidasa: Exopeptidasa del jugo pancreático, libera el aa C-terminal; secretada como procarboxipeptidasa y activada por tripsina.
• Elastasa: Actúa sobre elastina.
• Amilasa pancreática: Hidroliza almidón por un mecanismo idéntico al de ptialina.

• Lipasa pancreática: Hidroliza uniones éster en los alcoholes primarios del glicerol de grasas neutras; 

  acción facilitada por colipasa.
• Colesterol esterasa: Del jugo pancreático, hidroliza ésteres de colesterol.
• Fosfolipasa A2: Del jugo pancreático, ataca el enlace del AG unido a C2 en glicerofosfolípidos.
• Ribo- y desoxirribonucleasas: Del jugo pancreático.
• Enteroquinasa o enteropeptidasa: Del borde en cepillo, cataliza la activación del tripsinógeno.
• Dipeptidasas: Del borde en cepillo.
• Aminopeptidasas: Del borde en cepillo, hidrolizan la unión peptídica más próxima al extremo N-terminal.

• Disacaridasas: Del borde en cepillo. Trehalasa. Bifuncionales: sacarasa-isomaltasa, lactasa-florizina 

  hidrolasa, maltasa-glucoamilasa.
• Nucleasas, fosfatasas y nucleosidasas.

Bilis: Los ácidos biliares, cólico y quenodescoxicólico, se sintetizan en hígado a partir de colesterol. A pH fisiológico, están disociados y neutralizados por Na+ (sales biliares). Tienen acción emulsionante sobre grasas, favorecen absorción de vitaminas liposolubles, estimulan la producción de bilis por el hígado.

DIGESTIÓN: REGULADORES HORMONALES

• Gastrina: Del estómago, estimula las glándulas gástricas para secretar pepsinógeno y HCl. La secreción de gastrina es estimulada por la llegada de la comida al estómago. La secreción es inhibida por el pH bajo.
• Secretina: Hace que el páncreas secrete jugo pancreático rico en bicarbonato. Estimula al estómago para que produzca pepsina y al hígado para que produzca bilis.
• Colecistoquinina: Hace que el páncreas produzca las enzimas del jugo pancreático y que la vesícula biliar se vacíe. Está en el duodeno y es secretada en respuesta a los lípidos del quimo.

ABSORCIÓN

BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA:

1. Baynes JW, Dominiczak MH. Bioquímica Médica. 5a ed. España: Elsevier-Mosby; 2019.
2. Murray RK, Bendeer DA, Botham KM, Kennelly PJ, Rodwell VW, Weil PA. Harper: Bioquímica Ilustrada. 31a ed. México: Mc Graw-Hill Educación; 2018.
3. Blanco A, Blanco G. Química Biológica. 9a ed. Argentina: El Ateneo; 2013.